!!"全自動氮吹儀射線晶體分析也稱 "射線衍射分析（# $%& ’())$%*+(,-），此技術可以提供出蛋白質分子中各原子非 常準確的空間位置。 "射線光束照射到蛋白質晶體上，部分光束向不同的方向發生散射。這些衍射的光 點在 "射線膠片上感光，得出衍射圖譜。蛋白質分子中每個原子衍射出光波的振幅與其外周電子的數量 成正比，碳原子的振幅是氫原子的 .倍。每一原子都提供其各自的衍射波，這些衍射波的重組僅取決于原 子的排布。所以，衍射圖譜中光點的強度和光點的分布類型提供出蛋白質結構的足夠信息。 /,0-12-3 ’$24對抹香鯨肌紅蛋白晶體進行了 "射線衍射分析，其衍射圖中包含了 56 777個衍射光點。根據這些衍 射光點的密度與分布，通過計算機分析，繪出其三維電子云密度分布圖，進而得出空間結構圖形。 !!核磁共振光譜分析是揭示溶液中大分子的原子結構的唯一技術，其依據是大分子中某些原子核（如 氫離子）具有內在磁性，即自旋的特性。通過改變外加磁場或電磁輻射（射頻）的強度，造成這些原子核頻 譜（或稱“振動”）的飄移。這種化學飄移（*028(*%9 :0()+:）可以檢測并記錄下來，經分析得出蛋白質的空間 結構。 !!除了從以上的物理

學、物理化學等方法描繪蛋白質的空間結構外，人們還試圖從已知一級結構和空間 結構的蛋白質中發現其一級結構與空間結構之間的關系，從中找出規律，來推測未知空間結構蛋白質的三 維結構。 三、膠原蛋白的分子結構 !!根據蛋白質的形狀，可將蛋白質分為球狀蛋白質和纖維狀蛋白質。上述討論的是水溶性的球狀蛋白 質，它們具有催化、運輸、調節物質代謝和調節基因表達等功能。纖維狀蛋白質是高度延伸的長條形分子， 不易溶于水。人體內的纖維狀蛋白質主要有膠原蛋白（*,99%;2-）、!角蛋白（!<2$%+(-）、彈性蛋白（ 56="" :3="">? @7>。膠原是結締組織的 主要蛋白成分，在一些組織中含量非常高（表 5A）。 表 ! "#某些組織中膠原蛋白的含量 （;BC77 ;干組織） 組! !織含! !量 骨（礦物質除外） DDE 7 跟腱 D.E 7 皮膚 FCE G 角膜 .DE C 軟骨 A. ? .@ 韌帶 CFE 7 主動脈 C5 ? 5A 肝 @E G !!（一）膠原分子的氨基酸組成與一級結構特點 !!膠原分子又稱原膠原（+$,=,*,99%;2-），屬于糖蛋白。以皮膚中 !型膠原為例說明膠原

的氨基酸組成。 此型膠原富含甘氨酸（占總氨基酸組成的 @@>）、脯氨酸（C@>），以及脯氨酸和賴氨酸的羥化衍生物 A 羥脯氨酸（G>）和 6羥賴氨酸（7E .>）。羥脯氨酸僅發現于膠原分子。羥賴氨酸的 "羥基是膠原分子 中糖的結合部位。  第二章 !蛋!白!質"! !!膠原分子的一級結構有其特殊性。各類型膠原分子富含甘氨酸、脯氨酸和羥脯氨酸，其氨基酸序列中 都有長段的由這 "個氨基酸組成的串聯重復序列，順序為甘脯 #或甘 $羥脯（$和 #代表任意氨基 酸殘基）。!型膠原每條多肽鏈約含 % &&&個氨基酸殘基，此三肽復重順序可重復出現 ’&&次以上。 !!（二）膠原分子的空間結構 !!膠原分子中每條多肽鏈的二級結構是左 手螺旋。每 "個氨基酸螺旋上升一周。膠原 分子中富含的脯氨酸和羥脯氨酸雖然均不適 合形成球狀蛋白質中常見的 !螺旋，但它們 側鏈的五元環卻迫使 )—*鍵形成有利于左 手螺旋的角度。 !!膠原分子是由三條多肽鏈組成的三螺旋 結構。根據組成的不同，可將肽鏈分為 !%、 !’和 !"等 "種。 !型膠原由 ’條相同的 !%