*+,合成。水浴氮吹儀質子回流如何驅動 *+,合成？ "$-$年 ,./) 0(123提出“結合變構機制（4567568 9:.682 ’29:.65;’）”，認為 !亞基是 *+,合酶催化部位，通過 !亞基 構象的轉變，不斷從基質中結合 *<, =,5，催化后二者合成 *+,，并把 *+,釋入基質。 ,./) 0(123認為，由 于 "亞基在頭部中央孔隙逆時針方向轉動，使 !亞基發生規律性構象變化：松弛（)((;2）型構象（>）有捕捉 *<,和>型。如此，因 "亞基轉動 引起 !亞基發生 >!+!A!>..這樣的規律性循環變構，使 *+,不斷合成（圖 B "C）。 圖 B "CD *+,合成酶經“結合變構”機制合成 *+,示意圖 （為表示 E個 !亞基結合變構合成 *+,，#亞基未繪出） DD什么力量驅使 "亞基不斷逆時針方向轉動？ F(G.37 0238和 H2(382 A;?23提出： 9環中的 9亞基接觸 內膜時，其中的 *;@I"為質子化的電中性的氨基酸（ "羧基不解離），以便與雙脂層內膜結合。 9環中兩 個被 .亞基包圍的 9亞基不直接與雙脂層結合。 .亞基的兩個親水性半通道分別與這兩個相鄰的 9亞基 相通。與 .亞基結合的兩個 9亞基中的 *;@I"處于帶負電的解離狀態。這時 9環不轉動。由于膜間隙質 子濃度比基質高 !C倍，故

質子進入 .亞基的胞液半通道，并與 9亞基中的 *;@I"相結合，使之質子化成電 中性的氨基酸，該 9亞基也呈電中性；而此時與基質半通道相連的 9亞基的 *;@I"仍帶負電，為負電性亞 基。當 9亞基中 *;@I"被質子化成電中性時， 9環就能逆時針方向移動 "個 9亞基位置。這樣， *;@I"質 子化的 9亞基離開 .亞基。下 "個 *;@I"帶負電的 9亞基被轉動過來，與胞液側半通道相接通，質子從膜 間隙進入此通道，使此 9亞基質子化為電中性。同時，由于線粒體基質的強大負電性，后續旋轉進來并連 于基質側半通道的 9亞基中電中性的 *;@I"釋放質子入基質，并使 9亞基帶負電。這樣， 9環再逆時針轉 動一個 9亞基的位置（圖 B "I）。如此反復進行，質子不斷從膜間隙進入基質。又因 !個 4亞基通過結 合 $亞基連接頭部和 .亞基，使之不能移動，因而 9環的不斷逆時針轉動僅經 %亞基帶動 "亞基在頭部中 央孔隙中不斷逆時針轉動，導致頭部的 !亞基不斷進行 >!+!A!>..循環式變構，不斷合成 *+,。  第七章 $生物氧化#"! 圖 ! "#$膜間隙質子通過 !

亞基兩個半通道回到基質驅動 %環逆時針方向轉動機制示意圖 !質子進入胞液側半通道。 " %亞基 &’(#"質子化， %環逆時針轉動一個 %亞基的位置。 #質子化的 %亞基轉動 到基質側半通道位置，使 )*經此半通道進入基質， &’(#"又去質子化。 四、氧化磷酸化的調節及影響因素 $$（一）氧化磷酸化的調節 $ $ "+ &,-.&/-的調節作用 $$當機體耗能增加時， &/-的利用增加，即 &/-轉化為 &,-的速率增加， &,-. &/-比值增加，刺激 0&,)*) *和 1&,)2 經氧化呼吸鏈遞電子、泵質子增快， &/-合成增快，氧化磷酸化增快。當然也刺激了 營養物質經三羧酸循環氧化增快， 0&,) *) *和 1&,)2 的產生增快。相反，機體耗能減少時，產生 &,減 少， &/-則相對增多， &,-. &/-比值下降，產生與上面完全相反的刺激效應。這種由于